普通高等教育“十二五”国家级规划教材卫生部“十二五”规划教材全国高等医药教材建设研究会规划教材全国高等学校教材人民卫生出版社生理学第8版第一章绪论第一节生理学的任务和研究方法一、生理学及其任务生理学(physiology)是生物科学的一个分支，是研究生物体及其各组成部分正常功能活动规律的一门科学。生物体(organism)也称有机体，简称机体，是自然界中有生命的物体的总称，包括一切动物、植物和微生物。人和许多高等动物的机体结构复杂，由不同的系统、器宫、组织和细胞所组成，各系统和器官具有不同的功能，如呼吸、消化、排泄、血液循环、肌肉收缩等，并在神经和内分泌系统的调节下相互协调，相互配合，相互制约，共同维持整个机体的生命活动。生理学的任务是阐明机体及其各组成部分所表现的各种正常的生命现象、活动规律及其产生机制，以及机体内、外环境变化对这些功能性活动的影响和机体所进行的相应调节，并揭示各种生理功能在整体生命活动中的意义。二、生理学和医学的关系生理学的发展和医学的发展是紧密联系在一起的。在漫长的人类发展史上，人们在寻求对疾病医治的过程中，必然要求对疾病产生机制和人体正常功能的许多知识进行探索。生理学的知识是随人类社会的发展，特别是在医学实践、科学研究和技术发展的过程中不断积累起来的。无论是在我国还是西方国家，一些经典的医学著作中都有对人体器官生理功能的描述。例如，我国古医书《黄帝内经》中就有对经络、脏腑、七情六淫、营卫气血等生理学理论的记载：古希腊医师和医学理论家Galen曾对多种动物（包括猴）进行活体解剖，并用解剖学的知识来推断人体生理功能。长期以来，医学中关于疾病的理论研究都以人体生理学为基础，反过来，临床实践也能检验生理学理论是否正确，并进一步丰富铈发展生理学理论。在现代医学课程体系中，人体生理学human physiology)是一门重要的基础医学理论课程。它以人体解剖学、组织学为基础，同时又是药理学、病理学等后续课程和临床各课程的基础，起着承前启后的作用。对医护人员来说，不具备人体生理学的基本知识，就不能正确认识疾病：不仅如此，在他们认识和处理临床实践中所遇到的许多实际问题中，生理学的基本理论和基本方法也是科学的思维方式和重要的研究手段。三、生理学的研究方法生理学是一门实验性科学，它的所有知识都来自临床实践和实验研究。但早期的一些人体生理知识多来源于对尸体解剖和动物活体解剖而对人体器官功能所作的推测。而生理学真正成为一门实验性科学是从17世纪开始的。l628年，英国医生Harvey所著的《心与血的运动》一书出版，是历史上第一部基于实验证据的生理学著作。Harvey首次在若干种动物身上应用活体解剖的方法，并经反复多次实验观察，推断出血液循环的途径：心脏是循环系统的中心，血液由心脏射入动脉，再由静脉回流人心脏而不断循环。随后显微镜的发明和毛细血管的发现，证实了Harvey对循环系统结构的正确推论。19O2年，英国生理学家Bayliss和Starling在研究胰液分泌调节的机制中，大胆地冲破了当时“神经反射”这个传统观念的束缚，发现了历史上第一个激素，并将它命名为促胰液素：1921年，加拿大青年生理学家和医生Banting和他的学生Best发现了胰岛素：1982年，澳大利亚医生Mar一shal和病理学家'Warren证实了引起消化性溃疡的重要病因是幽门螺杆菌的感染。这样的事例不胜枚举。所以，生理学的知识除来自临床实践外，主要来源于实验研究，现代生理学的发展更是如此。一般而言，生理学实验(physiolocal experiment)是在人工创造的一定条件下，对生命现象进行客观观察和分析，以获取生理学知识的一种研究手段。进行生理学实验时，往往需要对完整机体或某一器官、组织或细胞的某一特定功能活动进行孤立的分析，并测试各种因素对它的影响。实验往往会给机体造成一定的损害，甚至危及生命。因此，生理学实验主要在动物身上进行：仅在不损害健康，并得到受试者本人同意的情况下，人体实验才允许有限进行。由于人与动物的机体在结构和功能上具有诸多相以之处，因此，利用动物实验的结果来推断人体生理功能是完全可能的。另外，由于动物机体的结构和功能相对简单，或在某些方面更具有典型性或优越性，在研究一些基本生命活动或特殊功能活动时则更为适合。例如，利用枪乌铡的巨大神经轴突来研究细胞生物电，比在其他生物材料上进行研究要容易得多：猫的防御反应较为明显，因而在进行这方面研究时，猫为首选动物。但人体的许多功能活动，尤其是高级神经活动，与动物相比已发生质的变化，因而利用动物进行这方面的实验则有一定的局限性。所以，在进行动物实验时，应根据不同的研究内容选择适当的动物或动物材料，在推断人体功能活动规律时，须注意到人与动物结构和功能上的差异，不能简单地将动物实验的结果直接套用于人体。l.急性动物实验急性动物实验(acute animal experiment)可分为离体和在体实验两种方法。离体实验(experiment in vitro)是从活着的或刚处死的动物身上取出所需要的器宫、组织、细跑或细胞中的某些成分，置于一个能保持其正常功能活动的人工环境中，观察某些人为的干预因素对其功能活动的影响。例如，对离体蛙心或动物血管条进行灌流，可用于研究某些生物活性物质或药物对心肌或血管平滑肌收缩力的影响：应用膜片钳技术可研究细胞小片膜上单个离子通道的电流特性。在体实验(experiment in vivo)是在动物麻醉条件下，手术暴露某些所需研究的部位，观察和记录某些生理功能在人为干预条件下的变化。例如，以动脉插管记录动物血压，可用于观察某些神经或体液因素对血压的影响：将玻璃微电极插入脑内某些部位进行细胞外或细胞内记录，观察神经元在接受某些刺激时放电活动的变化，以了解这些神经元的生理功能。急性动物实验的优点是实验条件比较简单，条件较易控制，便于进行直接的观察和细致的分析：离体实验则更能深入到细胞和分子水平，有助于揭示生命现象中最为本质的基本规律。但急性动物实验的结果可能与生理条件下完整机体的功能活动有所不同，尤其是离体实验的结果，此时被研究的对象，如器官、组织、细胞或细胞中的某些成分已经脱离整体，它们所处的环境已发生很大的改变，实验结果与在整体中的真实情况相比，可能会有很大的差异。2.慢性动物实验慢性动物实验(chronic animal experiment)以完整、清醒的动物为研究对象，且尽可能保持外界环境接近于自然，以便能在较长时间内观察和记录某些生理功能的改变。实验前一般需对动物作某些预处理，待动物康复后再进行观察。例如，研究唾液的分泌调节时，可预先将唾液腺导管开口移至颊部体表，观察时就能方便地从体表收集到唾液腺分泌的纯净唾液：研究某种内分泌功能时，常先摘除动物某个内分泌腺，以便观察这种内分泌激素缺乏时以及人为替代后的生理功能改变，用以了解这种内分泌激素的生理作用。慢性动物实验适用于观察某一器官或组织在正常情况下的功能以及在整体中的作用地位，但不宜用来分析某一器官或组织细胞生理功能的详细机制。与急性动物实验相比，慢性动物实验的干扰因素较多，实验条件较难控制。(二)人体实验人体实验由于受到伦理学的限制，目前主要是进行人群资料调查，例如，人体血压、心率、肺通气量、肾小球滤过率，以及红细胞、白细胞和血小板数量的正常值就是通过对大批人群采样，再进行数据的统计学分析而获得的。有些实验研究也可在人体进行，例如，测试人体在高温、低温、低氧、失重和高压等一些特殊环境下某些生理活动的变化。总之，各种实验方法各有其优、缺点。对某种生理功能的研究，究竞适宜采用哪些实验方法，应根据实际情况加以选择。四、生理学研究的不同水平完整人体可划分为执行不同生理功能的若干系统，如呼吸系统、消化系统等，各系统都由若干器官相互联结而形成，如呼吸系统由鼻腔、喉、气管、支气管和肺所构成，而消化系统则由口腔、咽、食管、胃、小肠和大肠所组成。各器官又由不同的组织和细胞按一定的形式所组成。因此，对人体生理功能的全面研究，大致可分为以下三个不同水平。(一)器宫和系统水平人们对生理学的研究最早是从器官和系统水平开始的，并获得和积累了大量的生理学基本知识。这一水平的研究主要是各器宫和系统的活动规律、调节机制及其影响因素等。如心脏的射血、肺的呼吸、小肠的消化和吸收、肾的尿生成等。器官和系统水平的研究有利于把复杂的整体化整为零，从而能更加方便，也更加准确地把握整个机体生命活动的规律。进行这一水平的研究可应用多种方法，包括急性和慢性动物实验，但更多采用急性动物实验的方法，急性动物实验法既可进行在体实验，也可进行离体实验。这一水平的研究及其所获知识和理论称为器宫生理学(organ physiology).(二)细胞和分子水平细跑是组成机体最基本的结构和功能单位，而细胞及其亚微结构又由多种生物大分子所构成。所以，细胞和分子水平的研究在于探索细胞及其所含生物大分子的活动规律。例如，骨骼肌收缩时的肌丝滑行：细胞兴奋时，细胞膜上通道蛋白通透性的改变和离子的跨膜移动：细胞在不同环境因素刺激下基因表达的改变等。这一水平的研究一般采用离体实验的方法，所获得的知识和理论称为细胞生理学(cell physiology)或普通生理学(general physiology).